Synopsis

Malgré la destruction d'Andromeda, le monde d'origine de l'empire mécanisé, celui-ci continue de s'étendre à travers la galaxie, transformant la Terre en champ de bataille. De retour de son voyage à bord du train Galaxy Express 999, Tetsurou Hoshino rejoint la résistance et se bat aux côtés d'autres humains qui ont conservé leur humanité. Lorsque le 999 revient sur Terre, Tetsurou reçoit un message enregistré énigmatique de son ancienne compagne de voyage, Maetel, lui demandant de remonter à bord du train. Se frayant un chemin jusqu'à la station de Mégalopolis, il réussit à monter dans le train juste avant son départ. Cette fois cependant, Tetsurou est confronté à plusieurs mystères : Maetel est introuvable, un sinistre « Train fantôme » est apparu, et la destination finale du 999 est inconnue. Au milieu de tout cela, Tetsurou se retrouve face au mystérieux chevalier noir Faust et découvre bientôt le plus sombre secret de l'empire mécanisé.